?圖1.Deep Time Cognition團(tuán)隊主頁. 圖源：Deep Time Cognition官網(wǎng)
除了恐龍迷，還有一群科研人員也對人類與恐龍之間的關(guān)系感興趣。他們來自一個由認(rèn)知動物學(xué)家、神經(jīng)解剖學(xué)家和古生物學(xué)家組成的研究團(tuán)隊DeepTimeCognition，致力于從進(jìn)化視角探索認(rèn)知的發(fā)展過程。
? Osvath M, Němec P, Brusatte SL, Witmer LM. Thought for food: the endothermic brain hypothesis. Trends Cogn Sci. 2024;28(11):998-1010. doi:10.1016/j.tics.2024.08.002.
2024年11月，該團(tuán)隊在期刊Trends in Cognitive Sciences上發(fā)表了一項研究，探討了“全身內(nèi)溫性（whole-body endothermy）”與“意識”演化之間關(guān)系。他們注意到恐龍和哺乳動物分別獨(dú)立演化出了全身內(nèi)溫性特征，與這一變化同時發(fā)生的還有神經(jīng)認(rèn)知結(jié)構(gòu)的變化：神經(jīng)元數(shù)量激增至原來的20倍，并同時進(jìn)化出新的大腦結(jié)構(gòu)。研究團(tuán)隊通過充分的證據(jù)論證了“全身內(nèi)溫性”與“認(rèn)知能力發(fā)展”之間的深層聯(lián)系，更展現(xiàn)了從進(jìn)化生物學(xué)和比較生物學(xué)角度開展大腦研究的獨(dú)特視角與意義。
那究竟什么是“全身內(nèi)溫性”呢？這是一種生理特征，使內(nèi)溫性動物（Endotherm）能夠通過內(nèi)部代謝來維持穩(wěn)定的體溫，而不依賴外部環(huán)境溫度。這種特性需要極高的能量代謝支持，在現(xiàn)存物種中，鳥類和哺乳動物是最典型的代表。在神經(jīng)認(rèn)知功能方面，鳥類也與哺乳動物表現(xiàn)出驚人的相似性，而這種神經(jīng)認(rèn)知方面相似性在爬行動物中并不存在，盡管從自然進(jìn)化的角度來看，鳥類與爬行動物更為接近。
可以說，從外溫性向內(nèi)溫性的轉(zhuǎn)變，是大腦進(jìn)化史上最劇烈的變化之一。作為地球上僅存的兩類高代謝型內(nèi)溫性動物（tachymetabolic endotherms），鳥類和哺乳動物所共有的這些認(rèn)知特征，很可能是支撐其高能量代謝生活方式所必需的。這種共性為我們理解認(rèn)知能力的發(fā)展提供了重要線索。
?圖2.簡化進(jìn)化圖譜及研究方法論. 圖源：Trends Cogn Sci
“全身內(nèi)溫性”關(guān)系到能量消耗和生物代謝，而“認(rèn)知”則是大腦的核心功能，這兩個看似不相關(guān)的特征，為何會在進(jìn)化上緊密關(guān)聯(lián)？僅僅因為“全身內(nèi)溫性”與“認(rèn)知”同時出現(xiàn)，可能還不足以令人信服。
生物體要自我維持，就需要將外部的能量轉(zhuǎn)化為支持自身細(xì)胞活動和結(jié)構(gòu)的能量，這種化學(xué)活動網(wǎng)絡(luò)統(tǒng)稱為“代謝”。為了避免崩解，生物體會尋找代謝所需的物質(zhì)，同時規(guī)避潛在的傷害。這種平衡主要通過應(yīng)變穩(wěn)態(tài)調(diào)節(jié)（allostasis）來維持，所謂應(yīng)變穩(wěn)態(tài)調(diào)節(jié)不僅僅是被動地對變化作出反應(yīng)，更需要主動預(yù)測并應(yīng)對干擾。而認(rèn)知，正是這樣一個與生物體環(huán)境密切相關(guān)的穩(wěn)態(tài)調(diào)節(jié)系統(tǒng)，因此被認(rèn)為或許與代謝密切相關(guān)[1]：
“認(rèn)知由感官和其他信息處理機(jī)制組成，生物體通過這些機(jī)制熟悉、評估環(huán)境特征并與之進(jìn)行有效互動，以滿足其生存需求。其中最基本的需求，就是生存/存續(xù)、成長/繁榮以及繁衍。”
當(dāng)從這種角度來理解認(rèn)知，神經(jīng)系統(tǒng)可以被視為進(jìn)化上為了維持生物基本的應(yīng)變穩(wěn)態(tài)的一種延伸，大腦的出現(xiàn)使得生物能夠更迅速、更長距離地移動，從而接觸到更多信息，并且更好地將這些信息存儲在記憶中。
這樣看來，大腦在能量攝取中極其重要，那豈不是越發(fā)達(dá)越好？這樣的想法可能忽視了“投資”大腦發(fā)育所要付出的代價。“昂貴大腦”假說（the expensive brain hypothesis）認(rèn)為，當(dāng)我們擁有一顆更大的大腦時，要么需要增加總能量攝入，要么需要減少其他高能耗的身體活動來補(bǔ)償。事實上，在能量可用性較低或條件波動較大的環(huán)境下，動物通常會出現(xiàn)較小的大腦，也就是說，這些動物會為了減少大腦“支出”而“選擇”更小的大腦。
?圖3.食肉動物腦容量演化. 圖源：Nature
然而，當(dāng)比較外溫性動物和內(nèi)溫性動物之間的差異時，這種大腦大小的線性變化關(guān)系并不成立。在內(nèi)溫性動物中，高耗能的腦神經(jīng)元數(shù)量呈數(shù)量級增長——這代表的是神經(jīng)組織的成本/收益比的變化。一個有意思的觀察是：在內(nèi)溫性動物中，擁有較大的大腦往往意味著更長的壽命，而外溫性羊膜動物則恰恰相反。這意味著在爬行動物中，對神經(jīng)組織的投入會分散其他身體活動的能量，加速生命體的衰老。
而內(nèi)溫性從根本上改變了這種關(guān)系，大量的高耗能神經(jīng)元不僅不與其他身體活動競爭，反而為這些活動的維持提供支持。對內(nèi)溫性動物來說，大腦發(fā)育是一項高風(fēng)險但更高回報的“投資”：擁有神經(jīng)元更豐富、功能更靈活的大腦，其能量代價與大腦本身的功能提升相比微不足道。
更不用說，內(nèi)溫性動物的大腦在撫育后代方面也起到了關(guān)鍵作用。與外溫性動物相比，內(nèi)溫性動物的后代撫育行為更為常見且先進(jìn)。這種現(xiàn)象的本質(zhì)在于，內(nèi)溫性動物獲取的能量，不僅能支持自身的身體活動和大腦運(yùn)作，還能支持其他個體的需求。
通過比較內(nèi)溫性鳥類與外溫性羊膜動物，我們了解到“全身內(nèi)溫性”和“認(rèn)知”之間的緊密關(guān)系。那么，大腦功能這樣的“質(zhì)的變化”是如何發(fā)生的呢？
首先，我們需要知道這兩類大腦所支持的認(rèn)知功能到底存在哪些差異，以及這些差異存在的原因。
當(dāng)內(nèi)溫性出現(xiàn)時，生命進(jìn)入了“暴食時代”（the age of gluttony）。在此之前，動物個體從未像內(nèi)溫性動物那樣消耗如此大量的食物?，F(xiàn)存的內(nèi)溫性動物食物攝入量（按重量計算）是同等體重活躍爬行動物的8倍（哺乳動物）到11倍（鳥類）[2]。
雖然外溫性動物也需要食物來維持生命、生長發(fā)育和繁殖后代，但內(nèi)溫性動物則還需依賴食物為其高代謝提供能量、產(chǎn)生體熱。外溫性動物可以在沒有食物的情況下依賴外部熱能長時間存活，而對食物的較低依賴性讓它們還可以通過減少覓食活動來進(jìn)一步節(jié)約能量[3]。
?圖4.冬眠中的箱龜. 圖源：Boxturtles.com
基于這些差異，可以推斷，內(nèi)溫性動物認(rèn)知功能的進(jìn)化主要是為了獲取食物。它們的高代謝使其能夠更遠(yuǎn)距離地覓食，并能應(yīng)對環(huán)境溫度的波動。然而，高代謝也使得這種高能耗的覓食行為成為必要。
覓食的核心，是一個所有能移動的生物體都要面臨的永恒難題：是充分利用現(xiàn)有資源，還是去探索潛在的更優(yōu)資源。這一問題極其根本，以至于大腦最初就是為解決這一問題而進(jìn)化出來的，也從那時起，便不斷圍繞這個主題進(jìn)行復(fù)雜化發(fā)展[4]。
在無模型探索（model-free exploration）中，動物通過隨機(jī)搜索（對任何探索行為賦予相等的價值）和刺激-反應(yīng)關(guān)聯(lián)（即依賴習(xí)慣）來指導(dǎo)其行為，偶然發(fā)現(xiàn)有價值的信息[5]。
相比之下，基于模型的探索（model-based exploration）則依賴于動物對環(huán)境的認(rèn)知模型及其目標(biāo)導(dǎo)向性，在基于過去經(jīng)驗的環(huán)境心理模型中模擬各種行動，繼而評估選項、預(yù)測結(jié)果。
由此，探索性覓食，從一個盲目的未知冒險，轉(zhuǎn)變?yōu)橐粋€不斷優(yōu)化的能量攝取的搜索過程。
鳥類和哺乳動物中觀察到的神經(jīng)認(rèn)知適應(yīng)現(xiàn)象支持了這樣的假設(shè)：內(nèi)溫大腦在很大程度上是為了實現(xiàn)高效的基于模型的探索而進(jìn)化的，以應(yīng)對內(nèi)溫動物的能量需求。
這種進(jìn)化的具體表現(xiàn)包括：鳥類和哺乳動物都獨(dú)立演化出了更大的相對腦容量[6]和更高的神經(jīng)元密度[7, 8]，其信息處理能力和記憶容量也因此而顯著提高。與體重相當(dāng)?shù)呐佬袆游锵啾龋B類和哺乳動物的端腦（telencephalon）神經(jīng)元數(shù)量分別多出平均17倍和9倍，小腦（cerebellum）神經(jīng)元數(shù)量分別多出45倍和69倍[8]。
哺乳動物端腦的擴(kuò)展與六層新皮層的出現(xiàn)密切相關(guān)，例如視覺信息通過拓?fù)浜蛯蛹壏绞浇M織輸入，組成視網(wǎng)膜定位編碼（retinotopic coding）；不同感官的感知信息在聯(lián)合腦區(qū)整合，形成功能模塊，例如邊緣系統(tǒng)（limbic）、執(zhí)行（executive）模塊和運(yùn)動前模塊（premotor）。類似特征也在鳥類的端腦中有所體現(xiàn)，鳥類的超頂皮層（hyperpallium）也包含多個視覺場的拓?fù)溆成?sup style="font-size:12px; box-sizing:border-box;">[9]。這種結(jié)構(gòu)可以實現(xiàn)快速詳細(xì)的視覺分析，但需要比爬行動物視覺皮層中非視網(wǎng)膜定位編碼（non-retinotopic coding）更多的神經(jīng)元[10]。無論是鳥類或是哺乳動物，模塊化腦區(qū)都變得越發(fā)復(fù)雜。
另外，鳥類和哺乳動物的端腦中還趨同地進(jìn)化出了復(fù)雜行為協(xié)調(diào)區(qū)域——哺乳動物的前額葉皮層（Prefrontal Cortex, PFC）和鳥類的尾外側(cè)頂皮層（Nidopallium Caudolaterale, NCL）[11]。這兩個區(qū)域盡管解剖學(xué)上并非同源，但在功能上卻高度相似。PFC和NCL均接收所有感官模態(tài)的輸入信息、來自海馬體的空間和記憶信息以及來自邊緣系統(tǒng)的內(nèi)部狀態(tài)信息，將其輸送到基底神經(jīng)節(jié)和運(yùn)動（前）結(jié)構(gòu)，從而介導(dǎo)目標(biāo)導(dǎo)向的行動[12]，例如介導(dǎo)包括抑制和工作記憶等一系列執(zhí)行功能。
除了皮層區(qū)域，鳥類和哺乳動物的海馬體（hippocampus）的進(jìn)化也更為趨同。雖然大多數(shù)脊椎動物的海馬體都可以創(chuàng)建以外物環(huán)境為中心的空間地圖（allocentric spatial map）[13]。然而，在鳥類和哺乳動物中，海馬體的結(jié)構(gòu)和連接性顯然更復(fù)雜。它們擴(kuò)大的海馬體接收來自掌葉/皮層（pallium/cortex）的預(yù)處理信息，并擁有豐富的內(nèi)在軸突側(cè)支，使其無需大規(guī)模訓(xùn)練就能記住許多地點(diǎn)。鳥類和哺乳動物可能具有綜合性的認(rèn)知地圖，包括與特定地點(diǎn)相關(guān)的“效價地圖”（valence maps），以實現(xiàn)更快、更高效地編碼記憶[14]。
除了在信息組織和編碼上的相似性，鳥類和哺乳動物的大腦還獨(dú)立演化出更復(fù)雜的基底神經(jīng)節(jié)以實現(xiàn)更精細(xì)的行為模式控制[15]。鳥類單單基底神經(jīng)節(jié)的神經(jīng)元數(shù)量，就可達(dá)到甚至超過同等體型爬行動物整個端腦的神經(jīng)元數(shù)量[7]。此外，為了更直接地控制運(yùn)動，鳥類和哺乳動物都進(jìn)化出了大腦中樞和下游興奮性神經(jīng)通路，這些通路對于靈巧性運(yùn)動技能（如食物操作和提取性覓食）至關(guān)重要[16]。
小腦主要與運(yùn)動控制和學(xué)習(xí)所需的預(yù)測性計算相關(guān)[17]。兩棲類和有鱗目爬行動物的小腦較小、神經(jīng)元數(shù)量較少，原鱷類（烏龜和主龍類）和合龍類動物的小腦的體積和神經(jīng)元數(shù)量有所增加，鳥類和哺乳動物中最多[18]。此外，鳥類和哺乳動物進(jìn)化出了端腦-小腦通路，其發(fā)育與端腦大小相關(guān)。雖然內(nèi)溫性動物的小腦的擴(kuò)展，最初可能由復(fù)雜的陸地運(yùn)動和直立姿勢驅(qū)動的，以便在持續(xù)運(yùn)動中實現(xiàn)高效呼吸。但越來越多的證據(jù)表明，小腦在各種認(rèn)知功能中發(fā)揮著重要作用。
有效覓食的需求，推動了這些功能相似但獨(dú)立進(jìn)化的大腦結(jié)構(gòu)進(jìn)化。除了較為直接的感官運(yùn)動控制外，鳥類和哺乳動物還發(fā)展出了更大規(guī)模更詳細(xì)的認(rèn)知地圖。新進(jìn)化的新皮層/小腦系統(tǒng)的一個關(guān)鍵特征是“離線”感官模擬，使動物能夠在行動之前通過海馬體認(rèn)知地圖評估不同選擇。
?圖5.海馬體認(rèn)知地圖功能相關(guān)細(xì)胞. 圖源：Neuron
類似地，基底神經(jīng)節(jié)無法區(qū)分感知模擬與真實，這可能促使動物基于能量效益更高的模擬場景進(jìn)行行動決策。前額葉皮層（PFC）和尾外側(cè)頂皮層（NCL）在權(quán)衡結(jié)果導(dǎo)向記憶與習(xí)慣性行為、決定是否抑制本能傾向或用新知識替代舊經(jīng)驗方面，起著至關(guān)重要的作用。這些自上而下的過程，有助于做出更明智的決策，并且被認(rèn)為部分是為了增加熱量攝入而進(jìn)化得來的。
DeepTimeCognition團(tuán)隊將外溫性與內(nèi)溫性動物的生存方式差異和神經(jīng)解剖學(xué)證據(jù)相結(jié)合，發(fā)現(xiàn)了認(rèn)知革命與內(nèi)溫性同時出現(xiàn)的進(jìn)化現(xiàn)象；并通過認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)研究揭示了大腦的演化過程和信息感知機(jī)制。關(guān)于外溫性和內(nèi)溫性動物信息感知方式的深入研究，他們建議對位于關(guān)鍵系統(tǒng)發(fā)育節(jié)點(diǎn)的物種開展比較神經(jīng)科學(xué)研究。
?圖6.深度時空解讀神經(jīng)認(rèn)知的工作流程. 圖源：Trends Cogn Sci
在羊膜動物（合弓綱）中，所有除內(nèi)溫性哺乳動物之外的物種都已滅絕。而爬行動物中，仍有眾多存活物種，包括外溫性動物（蜥蜴、蛇、堅蜥、龜和鱷魚）和內(nèi)溫性動物（鳥類）。在爬行動物中，內(nèi)溫性大概出現(xiàn)在古爬形類中，該類群現(xiàn)存的代表物種包括鱷魚（外溫性）和鳥類（內(nèi)溫性）。鱷魚大體保留了古爬形類的神經(jīng)解剖結(jié)構(gòu)，這些結(jié)構(gòu)也是鱷魚、非鳥類恐龍和鳥類的共同祖先特征。
古鳥類（Palaeognaths）是神經(jīng)解剖學(xué)中發(fā)現(xiàn)的最原始的鳥類，與非鳥類偽鳥龍（Paraviandinosaurs）有許多共同點(diǎn)，它們也是鳥類中代謝率最低的，這可能反映了原始的能量調(diào)節(jié)方式。比較鱷魚與古鳥類的認(rèn)知能力，可以盡可能接近地還原古爬形類從外溫性到早期完全高水平代謝外溫性的演化過程。但迄今為止相研究很少，但現(xiàn)有結(jié)果認(rèn)為古鳥類已經(jīng)具有良好的社會認(rèn)知能力。
研究除古爬形類以外的其他外溫性爬行動物也很重要。在某些古爬形類中甚至更早期出現(xiàn)的神經(jīng)認(rèn)知適應(yīng)性變化，或許促成了內(nèi)溫性的出現(xiàn)。例如，鱷魚的如原始神經(jīng)皮層前腦區(qū)（rudimentary NCL）和前腦-小腦投射等特殊結(jié)構(gòu)，也在內(nèi)溫性動物中起著重要作用——這需要確認(rèn)這些結(jié)構(gòu)是否是古爬形類所特有的。
伴隨進(jìn)化歷程逐步提升的能量需求，體現(xiàn)在認(rèn)知和神經(jīng)解剖結(jié)構(gòu)上。這種變化與從外溫性向快速代謝的內(nèi)溫性轉(zhuǎn)變趨勢一致，并在鳥類和哺乳動物的進(jìn)化路徑上獨(dú)立發(fā)生。認(rèn)知能力支撐著生物體的生存，而代謝水平的提高促進(jìn)了神經(jīng)元數(shù)量的增加以及大腦新結(jié)構(gòu)的出現(xiàn)，這些新結(jié)構(gòu)反而又增強(qiáng)了認(rèn)知效率，可以說——
動物如何“吃”和如何“想”，是一個緊密相連的過程。
DeepTimeCognition團(tuán)隊將外溫性與內(nèi)溫性動物的生存方式差異和神經(jīng)解剖學(xué)證據(jù)相結(jié)合，發(fā)現(xiàn)了認(rèn)知革命與內(nèi)溫性同時出現(xiàn)的進(jìn)化現(xiàn)象，并通過認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)研究揭示了大腦的演化過程和信息感知機(jī)制。
以億年為尺度回溯大腦的演化歷程，不僅有助于我們探討"智能"的本質(zhì)，也能促使我們重新審視與自然界其他物種的關(guān)系。為了更好地理解這一認(rèn)知轉(zhuǎn)變，需要對處于關(guān)鍵系統(tǒng)發(fā)育節(jié)點(diǎn)的現(xiàn)存外溫性動物和內(nèi)溫性動物進(jìn)行全面的認(rèn)知和神經(jīng)解剖學(xué)比較研究。盡管當(dāng)下研究任務(wù)艱巨，很多核心問題懸而未決，但開展此類研究的時機(jī)，或許已經(jīng)成熟。
仍待追問：
現(xiàn)存的外溫羊膜動物和內(nèi)溫羊膜動物，在認(rèn)知方面的主要差異是什么？
外溫性動物和內(nèi)溫性動物內(nèi)部和之間，認(rèn)知能力與大腦解剖結(jié)構(gòu)有何關(guān)聯(lián)？
能否在已滅絕物種中找出內(nèi)溫性動物特有的腦區(qū)相關(guān)性？
在內(nèi)溫性進(jìn)化過程中，認(rèn)知能力是如何逐步演化的？
參考文獻(xiàn)：
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